Цитоплазма и ее структурные компоненты. Включения цитоплазмы

Клеточный центр (или центросома) - не мембранная органелла, которая находится в центре клетки, рядом с ядром. Отсюда и пошло название органоида. Присутствует только у низших растений и животных; высшие растения, грибы и некоторые простейшие лишены его.

Открытие в науке

Описание центросом на полюсах веретена деления, которые находятся в клетках во время митоза, сделали почти одновременно ученые-биологи Флеминг В. и Гертвиг О. Открытие сделано в 70-х годах XIX ст.

Ученые еще тогда установили, что после завершения митоза, центросомы не исчезают, а остаются в интерфазном периоде. Подробное строение удалось определить после появления электронной микроскопии в середине XX ст.

Функции и строение

Клеточный центр - органоид, видимый в оптический микроскоп в клетках животных и низших растений. Он находится обычно около ядра или в геометрическом центре клетки и состоит из двух палочковидных телец центриолей, размером около 0,3-1 мкм.

Под электронным микроскопом установлено, что центриоль представляет собой цилиндр, стенки которого построены девятью триплетами очень тонких трубочек. Каждый триплет включает 2 неполных набора - 11 протофибрил и 1 полный - 13 протофибрил.

Все центриоли имеют белковую ось, от которой к триплетам направляются тонкие нити из белка. Центриоли находятся в окружении бесструктурного вещества - центриолярного матрикса. Здесь происходит формирование микротрубочек, благодаря белку гамма-тубулину.

В клеточный центр входят две центриоли: дочерняя и материнская, которые взаимно перпендикулярны друг к другу и вместе формируют диплосому. Материнская центриоль в составе имеет дополнительные структурные элементы - сатиллиты, их количество постоянно меняется, и располагаются они на всем протяжении центриоли.

В середине цилиндра находится полость, заполненная однородной массой. Пара центриолей, окружена более светлой зоной, называется центросферой.

Центросфера состоит из фибриллярных белков (основной - коллаген). Здесь располагаются микротрубочки, много микрофибрилл и скелетных фибрилл, которые обеспечивают фиксацию клеточного центра возле ядерной оболочки. Только в эукариотических клетках центриоли находятся под прямым углом относительно друг друга. Простейшим, нематодам не характерно такое строение.

Механизм распределения генетической информации

Перед митозом клеточный центр удваивается, при этом материнские центриоли рассоединяются и расходятся к противоположным полюсам.

Так в клетке появляется два клеточных центра. От них по направлению к центру, к хроматидам, идет сборка микротрубочек. Микротрубочки крепятся к центромерам пар хроматид и обеспечивают их равномерное распределение по дочерним клеткам.

Во время расхождения идет разборка микротрубочек с минус-конца, который расположен в центросоме. Микротрубочка укорачивается и, таким образом, тянет хромосому к определенному полюсу клетки. Каждая новообразованная клетка получает диплоидный набор хромосом и по одной центросоме.

Значение

Клеточный центр - главная структура, отвечающая за создание и управление микротрубочками клетки.

Выполняет такие функции:

1. Формирование органоидов движения простейших организмов (жгутики), которые дают возможность перемещаться в водной среде.
2. Образует реснички на поверхности эукариотических клеток, которые необходимы для восприятия внешних раздражителей (кожная рецепция).
3. Формирует нити веретена деления во время непрямого, митотического деления клетки. Обеспечивает равное распределение генетической информации между дочерними клетками.
4. Принимает участие в формировании микротрубочек, которые уходят или в цитоплазму, или становятся компонентом опорно-сократительного аппарата.
5. Увеличение количества центросом характерно для опухолевых клеток.

Клеточный центр играет важную роль в процессе перемещения хромосом при митозе. С ним связана способность некоторых клеток к активному движению. Это доказывается тем, что в основании жгутиков или ресничек подвижных клеток (простейшие, сперматозооны) находятся образования такой же структуры, как и клеточный центр.

В отличие от включений представляют собой обязательные и постоянные структурные элементы цитоплазмы, имеющие определённое строение, выполняющие специфические функции, направленные на поддержание жизнедеятельности всей системы в целом. Включения - это мобильные включения.

Классификация органоидов

• 1. По распространённости
• А) общие (митохондрии, ЭПС, комплекс гольджи и др)
• Б) специальные (присущи клеткам только определённого вида и обусловлены выполнением специфических функций (тонофибриллы - в эпителии, сократительные - в мышечных волокнах, нейрофибриллы - в отростках нервных клеток.
• 2. По строению
• А) Мембранные органоиды (лизосомы, пероксисомы, ЭПС, комплекс гольджи и митохондрии)
• Б) Немембранные органоиды (Рибосомы, клеточный центр, микротрубочки, промежуточные филоменты и микрофиломенты)
• 3. По функциям.
• А) Аппарат внутриклеточного пищеварения (лизосомы и пероксисомы)
• Б) Синтетический аппарат клетки (рибосомы, ЭПС, комплекс гольджи)
• В) Энергетический аппарат клетки(митохондрии)
• Г) Цитоскелет (микротрубочки, промежуточные филоменты и микрофиломенты)

Немембранные органоиды.

Рибосомы - немебранный органоид относящийся к синтетическому аппарату клетки, имеет вид мелких частиц 10-30 Нм.

Каждая рибосома состоит из двух субъединиц. Большой и малой. Имеющий различный молекулярный вес и во внекативном состоянии находящихся в диссоциированном виде. В процессе биосинтеза субединицы соединяются комплиментарно и осуществляют биосинтез белковых молекул. Рибосомы состоят из рибосомальной РНк

Рибосомы могут находится как в свободном так и в связанном виде. Рибосомы могут группироваться и образовывать полисомы, связанные или прикрепленные находятся на поверхности биологичекой мембраны, гранулярной эндоплазматический сети.

Субъединицы рибосом образуются в ядре в области ядрышковых организаторов, это участки хромосом, где располагаются вторичные перетяжки (13-14,15,21,22 хромосомы) После образования субъединицы уходят из ядра в цитоплазму, комплексируются и взаимодействуют с информационной и транспортной РНК. Информационная РНК указывает в какую последовательность надо укладывать аминокислоты, на основе последовательности нуклеотидов в цепи молекулы ДНК. Информационная РНК точная копия одной из цепей. Транспортная РНК выполняет транспортную функцию, а рибосомальная РНК укладывает аминокислоты в пилипептидную цепь, на свободных рибосомах идёт синтез РНК.

Микротрубочки - ключевые органоиды скелета клетки, входят в состав цитоскелета. Очень много трубочек находится в кортикальном слое цитоплазмы. Микротрубочка имеет вид полого цилиндра порядка 20-25 нанометров в диаметре. Внутренняя часть заполнена веществом с низкой электронной. Состоит из глобулярного белка тубулина альфа и бета фракции располагающемся в шахматном порядке и образующих в стенке 13 скрученных по спирали, расположенных параллельно друг другу протфеломент. Тубулин не обладает АТ Фазной активностью, то есть не способен гидрлизвать молекулу АТФ и именно поэтому микротрубочки не способны к сокращению. Тубулин обладает способностью полимеризации и деполимерзации. Различные физические и химические факторы могут полимеризовать или деполимеризовать тубулин.

Есть многие вещества, которые деполимеризуют тубулин. Поскольку тубулин входит в состав нитей веретена деления и воздействуя на него различными факторами, можно добиться либо остановки либо усиления клеточного деления. На этом и основано действие противоопухолевых препаратов, которые вызывают распад микротрубочек веретена деления и остановку опухолевого роста. Функции микротрубочек:

• 1. Опора,
• 2. Способствуют изменению формы и размеров клетки,
• 3. Участвуют в процессах транспорта и участвуют в процессах внутриклеточного движения различных органелл. Установлено что с помощью динеиновых белков, к трубочкам могут фиксироваться органоиды. И за счет изменения концентрации динеина они могут скользить по ним.

Промежуточные фелмаенты. Микрофибрилы (Микронити) - важный элемент цитосклета, получили название что имеют размер меньший размер в сравнении с микротрубочками 8-10 Нм. Промежуточные филоменты могут располагаться пучками, больше всего их в клетке находится вокруг ядра, а так же в области таких межклеточных контактов как дисмосомы и полу дисмосомы а так же в отростках нервных клетках в виде нейрофибрилл, промежуточные феламенты состоят из белков и для каждого типа клеток существует свой специфический белок. Так например в эпителиальных клетках состоят из цитокеротина. В Фибробластах в нейроцитах называется виментин. В мышечный клетках этот белок меснин, а в нервных белок -нейрофиломентный фермент. Ядерный Ламин образует одну из пластинок ядерной оболочки.

К эукариотам относятся царства растений, животных, грибов.

Основные признаки эукариот.

1. Клетка разделена на цитоплазму и ядро.
2. Большая часть ДНК сосредоточена в ядре. Именно ядерная ДНК отвечает за большую часть процессов жизнедеятельности клетки и за передачу наследственности дочерним клеткам.
3. Ядерная ДНК расчленена на нити, не замкнутые в кольца.
4. Нити ДНК линейно вытянуты внутри хромосом, отчетливо видны в процессе митоза. Набор хромосом в ядрах соматических клеток диплоидный.
5. Развита система наружных и внутренних мембран. Внутренние делят клетку на отдельные отсеки – компартменты. Принимают участие в образовании органоидов клетки.
6. Органоидов много. Некоторые органоиды окружены двойной мембраной: ядро, митохондрии, хлоропласты. В ядре, наряду с оболочкой и ядерным соком, обнаруживается ядрышко и хромосомы. Цитоплазма представлена основным веществом (матриксом, гиалоплазмой) в которой распределены включения и органеллы.
7. Большое число органелл ограничено одинарной мембранной (лизосомы, вакуоли и т.д.)
8. В эукариотической клетке выделяют органеллы общего и специального значения. Например: общего значения – ядро, митохондрии, ЭПС и т.д.; специального значения - микроворсинки всасывающей поверхности эпителиальной клетки кишечника, реснички эпителия трахеи и бронхов.
9. Характерен митоз – механизм воспроизведения в поколениях генетически сходных клеток.
10. Свойствен половой процесс. Образуются истинные половые клетки – гаметы.
11. Не способны к фиксации свободного азота.
12. Аэробное дыхание происходит в митохондриях.
13. Фотосинтез проходит в хлоропластах содержащих мембраны, которые обычно уложенные в граны.
14. Эукариоты представлены одноклеточными, нитчатыми и истинно многоклеточными формами.

Основные структурные компоненты эукариотической клетки

органоиды

Ядро. Строение и функции.

В клетке выделяют ядро и цитоплазму. Клеточное ядро состоит из оболочки, ядерного сока, ядрышка и хроматина. Функциональная рольядерной оболочки заключается в обособлении генетического материала (хромосом) эукариотической клетки от цитоплазмы с присущими ей многочисленными метаболическими реакциями, а также регуляции двусторонних взаимодействий ядра и цитоплазмы. Ядерная оболочка состоит из двух мембран, разделенных околоядерным (перинуклеарным) пространством. Последнее может сообщаться с канальцами цитоплазматической сети.

Ядерная оболочка пронизана порожу диаметром 80-90нм. Область поры или поровый комплекс с диаметром около 120нм имеет определенное строение, что указывает на сложный механизм регуляции ядерно-цитоплазматических перемещений веществ и структур. Количество пор зависит от функционального состояния клетки. Чем выше синтетическая активность в клетке, тем больше их число. Подсчитано, что у низших позвоночных животных в эритробластах, где интенсивно образуется и накапливается гемоглобин, на 1мкм 2 ядерной оболочки приходится около 30пор. В зрелых эритроцитах названных животных, сохраняющих ядра, на 1мк»г оболочки остается до пяти пор, т.е. в 6 раз меньше.

В области перового комплекса начинается так называемая плотная пластинка - белковый слой, подстилающий на всем протяжении внутреннюю мембрану ядерной оболочки. Эта структура выполняет прежде всего опорную функцию, так как при ее наличии форма ядра сохраняется даже в случае разрушения обеих мембран ядерной оболочки. Предполагают также, что закономерная связь с веществом плотной пластинки способствует упорядоченному расположению хромосом в интерфазном ядре.

Основу ядерного сока, илиматрикса, составляют белки. Ядерный сок образует внутреннюю среду ядра, в связи с чем он играет важную роль в обеспечении нормального функционирования генетического материала. В составе ядерного сока присутствуютнитчатые, илифибриллярные, белки, с которыми связано выполнение опорной функции: в матриксе находятся также первичные продукты транскрипции генетической информации - гетероядерные РНК (гя-РНК), которые здесь же подвергаются процессингу, превращаясь в м-РНК (см. 3.4.3.2).

Ядрышко представляет собой структуру, в которой происходит образование и созреваниерибосомальных РНК (рРНК). Гены рРНК занимают определенные участки (в зависимости от вида животного) одной или нескольких хромосом (у человека 13-15и 21-22пары) - ядрышковые организаторы, в области которых и образуются ядрышки. Такие участки в метафазных хромосомах выглядят как сужения и называютсявторичными перетяжками. С помощью электронного микроскопа в ядрышке выявляют нитчатый и зернистый компоненты. Нитчатый (фибриллярный) компонент представлен комплексами белка и гигантских молекул РНК-предшественниц, из которых затем образуются более мелкие молекулы зрелых рРНК. В процессе созревания фибриллы преобразуются в рибонуклеопротеиновые зерна (гранулы), которыми представлен зернистый компонент.

Хроматиновые структуры в виде глыбок, рассеянных в нуклеоплазме, являются интерфазной формой существования хромосом клетки

цитоплазма

В цитоплазме различают основное вещество (матрикс, гиалоплазма), включения и органеллы.Основное вещество цитоплазмы заполняет пространство между плазмалеммой, ядерной оболочкой и другими внутриклеточными структурами. Обычный электронный микроскоп не выявляет в нем какой-либо внутренней организации. Белковый состав гиалоплазмы разнообразен. Важнейшие из белков представлены ферментами гаиколиза, обмена Сахаров, азотистых оснований, аминокислот и липидов. Ряд белков гиалоплазмы служит субъединицами, из которых происходит сборка таких структур, как микротрубочки.

Основное вещество цитоплазмы образует истинную внутреннюю среду клетки, которая объединяет все внутриклеточные структуры и обеспечивает взаимодействие их друг с другом. Выполнение матриксом объединяющей, а также каркасной функции может быть связано с выявляемой с помощью сверхмощного электронного микроскопа микротрабекулярной сети, образованной тонкими фибриллами толщиной 2-3нм и пронизывающей всю цитоплазму. Через гиалоплазму осуществляется значительный объем внутриклеточных перемещений веществ и структур. Основное вещество цитоплазмы следует рассматривать так же, как сложную коллоидную систему, способную переходить из золеобразного (жидкого) состояния в гелеобразное. В процессе таких переходов совершается работа. О функциональном значении таких переходов см. разд. 2.3.8.

Включениями (рис. 2.5)называют относительно непостоянные компоненты цитоплазмы, которые служат запасными питательными веществами (жир, гликоген), продуктами, подлежащими выведению из клетки (гранулы секрета), балластными веществами (некоторые пигменты).

Органеллы - это постоянные структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке жизненно важные функции.

Выделяют органеллы общего значения испециальные. Последние в значительном количестве присутствуют в клетках, специализированных к выполнению определенной функции, но в незначительном количестве могут встречаться и в других типах клеток. К ним относят, например, микроворсинки всасывающей поверхности эпителиальной клетки кишечника, реснички эпителия трахеи и бронхов, синаптические пузырьки, транспортирующие вещества -переносчики нервного возбуждения с одной нервной клетки на другую или клетку рабочего органа, миофибриллы, от которых зависит сокращение мышцы. Детальное рассмотрение специальных органелл входит в задачу курса гистологии.

К органеллам общего значения относят элементы канальцевой и вакуолярной системы в виде шероховатой и гладкой цитоплазматической сети, пластинчатый комплекс, митохондрии, рибосомы и полисомы, лизосомы, пероксисомы, микрофибриллы и микротрубочки, центриоли клеточного центра. В растительных клетках выделяют также хлоропласта, в которых происходит фотосинтез.

Канальцевая ивакуолярная системы образованы сообщающимися или отдельными трубчатыми или уплощенными (цистерна) полостями, ограниченными мембранами и распространяющимися по всей цитоплазме клетки. Нередко цистерны имеют пузыревидные расширения. В названной системе выделяютшероховатую игладкую цитоплазматическую сети (см. рис. 2.3).Особенность строения шероховатой сети состоит в прикреплении к ее мембранам полисом. В силу этого она выполняет функцию синтеза определенной категории белков, преимущественно удаляемых из клетки, например секретируемых клетками желез. В области шероховатой сети происходит образование белков и липидов цитоплазматических мембран, а также их сборка. Плотно упакованные в слоистую структуру цистерны шероховатой сети являются участками наиболее активного белкового синтеза и называютсяэргастоплазмой.

Мембраны гладкой цитоплазматической сети лишены полисом. Функционально эта сеть связана с обменом углеводов, жиров и других веществ небелковой природы, например стероидных гормонов (в половых железах, корковом слое надпочечников). По канальцам и цистернам происходит перемещение веществ, в частности секретируемого железистой клеткой материала, от места синтеза в зону упаковки в гранулы. В участках печеночных клеток, богатых структурами гладкой сети, разрушаются и обезвреживаются вредные токсические вещества, некоторые лекарства (барбитураты). В пузырьках и канальцах гладкой сети поперечно-полосатой мускулатуры сохраняются (депонируются) ионы кальция, играющие важную роль в процессе сокращения.

Рибосома - это округлая рибонуклеопротеиновая частица диаметром 20-30нм. Она состоит из малой и большой субъединиц, объединение которых происходит в присутствии матричной (информационной) РНК (мРНК). Одна молекула мРНК обычно объединяет несколько рибосом наподобие нитки бус. Такую структуру называютполисомой. Полисомы свободно располагаются в основном веществе цитоплазмы или прикреплены к мембранам шероховатой цитоплазматической сети. В обоих случаях они служат местом активного синтеза белка. Сравнение соотношения количества свободных и прикрепленных к мембранам полисом в эмбриональных недифференцированных и опухолевых клетках, с одной стороны, и в специализированных клетках взрослого организма -с другой, привело к заключению, что на полисомах гиалоплазмы образуются белки для собственных нужд (для «домашнего» пользования) данной клетки, тогда как на полисомах гранулярной сети синтезируются белки, выводимые из клетки и используемые на нужды организма (например, пищеварительные ферменты, белки грудного молока).

Пластинчатый комплекс Голъджи образован совокупностью диктиосом числом от нескольких десятков (обычно около 20)до нескольких сотен и даже тысяч на клетку.

Диктиосома (рис. 2.6,А ) представлена стопкой из 3-12уплощенных дискообразных цистерн, от краев которых отшнуровываются пузырьки (везикулы). Ограниченные определенным участком (локальные) расширения цистерн дают более крупные пузырьки (вакуоли). В дифференцированных клетках позвоночных животных и человека диктиосомы обычно собраны в околоядерной зоне цитоплазмы. В пластинчатом комплексе образуются секреторные пузырьки или вакуоли, содержимое которых составляют белки и другие соединения, подлежащие выводу из клетки. При этом предшественник секрета (просекрет), поступающий.в диктиосому из зоны синтеза, подвергается в ней некоторым химическим преобразованиям. Он также обособляется (сегрегируется) в виде «порций», которые здесь же одеваются мембранной оболочкой. В пластинчатом комплексе образуются лизосомы. В диктиосомах синтезируются полисахариды, а также их комплексы с белками (гликопротеины) и жирами (гликолипиды), которые затем можно обнаружить в гликокаликсе клеточной оболочки.

Оболочка митохондрий состоит из двух мембран, различающихся по химическому составу, набору ферментов и функциям. Внутренняя мембрана образует впячивания листовидной (кристы) или трубчатой (тубулы) формы. Пространство, ограниченное внутренней мембраной, составляет матрикс органеллы. В нем с помощью электронного микроскопа обнаруживаются зерна диаметром 20-40нм. Они накапливают ионы кальция и магния, а также полисахариды, например гликоген.

В матриксе размещен собственный аппарат биосинтеза белка органеллы. Он представлен 2-б копиями кольцевой и лишенной гистонов (как у прокариот) молекулы ДНК, рибосомами, набором транспортных РНК (тРНК), ферментами редупликации ДНК, транскрипции и трансляции наследственной информации. По основным свойствам: размерам и структуре рибосом, организации собственного наследственного материала -этот аппарат сходен с таковым у прокариот и отличается от аппарата биосинтеза белка цитоплазмы эукариотической клетки (чем подтверждается симбиотическая гипотеза происхождения митохондрий; см. § 1.5).Гены собственной ДНК кодируют нуклеотидные последовательности митохондриальных рРНК и тРНК, а также последовательности аминонокислот некоторых белков органеллы, главным образом ее внутренней мембраны. Аминокислотные последовательности (первичная структура) большинства белков митохондрий закодированы в ДНК клеточного ядра и образуются вне органеллы в цитоплазме.

Главная функция митохондрий состоит в ферментативном извлечении из определенных химических веществ энергии (путем их окисления) и накоплении энергии в биологически используемой форме (путем синтеза молекул аденозинтрифосфата -АТФ). В целом этот процесс называетсяокислительным (расформированием. В энергетической функции митохондрий активно участвуют компоненты матрикса и внутренняя мембрана. Именно с этой мембраной связаны цепь переноса электронов (окисление) и АТФ-синтетаза, катализирующая сопряженное с окислением фосфорилирование АДФ в АТФ. Среди побочных функций митохондрий можно назвать участие в синтезе стероидных гормонов и некоторых аминокислот (глутаминовая).

Лизосомы (рис. 2.6,В ) представляют собой пузырьки диаметром обычно 0,2-0,4мкм, которые содержат набор ферментов кислых гидролаз, катализирующих при низких значениях рН гидролитическое (в водной среде) расщепление нуклеиновых кислот, белков, жиров, полисахаридов. Их оболочка образована одинарной мембраной, покрытой иногда снаружи волокнистым белковым слоем (на электронограммах «окаймленные» пузырьки). Функция лизосом - внутриклеточное переваривание оазличных химических соединений и структур.

Первичными лизосомами (диаметр 100нм) называют неактивные органеллы,вторичными - органеллы, в которых происходит процесс переваривания. Вторичные лизосомы образуются из первичных. Они подразделяются нагетеролизосомы (фаголизосомы) иаутолизосомы (цитолизосомы). В первых (рис. 2.6,Г ) переваривается материал, поступающий в клетку извне путем пиноцитоза и фагоцитоза, во вторых разрушаются собственные структуры клетки, завершившие свою функцию. Вторичные лизосомы, в которых процесс переваривания завершен, называютостаточными тельцами (телолизосомы). В них отсутствуют гидролазы и содержится непереваренный материал.

Микротельца составляют сборную группу органелл. Это ограниченные одной мембраной пузырьки диаметром 0,1-1,5мкм с мелкозернистым матриксом и нередко кристаллоидными или аморфными белковыми включениями. К этой группе относят, в частности,пероксисомы. Они содержат ферменты оксидазы, катализирующие образование пероксида водорода, который, будучи токсичным, разрушается затем под действием фермента пероксидазы. Эти реакции включены в различные метаболические циклы, например в обмен мочевой кислоты в клетках печени и почек. В печеночной клетке число пероксисом достигает70-100.

К органеллам общего значения относят также некоторые постоянные структуры цитоплазмы, лишенные мембран. Микротрубочки (рис.2.6,Д ) - трубчатые образования различной длины с внешним диаметром 24нм, шириной просвета 15нм и толщиной стенки около 5нм. Встречаются в свободном состоянии в цитоплазме клеток или как структурные элементы жгутиков, ресничек, митотического веретена, центриолей. Свободные микротрубочки и микротрубочки ресничек, жгутиков и центриолей имеют разную устойчивость к разрушающим воздействиям, например химическим (колхицин). Микротрубочки строятся из стереотипных субьединиц белковой природы путем их полимеризации. В живой клетке процессы полимеризации протекают одновременно с процессами деполимеризации. Соотношением этих процессов определяется количество микротрубочек. В свободном состоянии микротрубочки выполняют опорную функцию, определяя форму клеток, а также являются факторами направленного перемещения внутриклеточных компонентов.

Микрофиламентами (рис. 2.6,Е ) называют длинные, тонкие образования, иногда образующие пучки и обнаруживаемые по всей цитоплазме. Существует несколько разных типов микрофиламентов.Актиновые микрофиламенты благодаря присутствию в них сократимых белков (актин) рассматривают в качестве структур, обеспечивающих клеточные формы движения, например амебоидные. Им приписывают также каркасную роль и участие в организации внутриклеточных перемещений органелл и участков гиалоплазмы.

По периферии клеток под плазмалеммой, а также в околоядерной зоне обнаруживаются пучки микрофиламентов толщиной 10нм - промежуточные филстенты. В эпителиальных, нервных, глиальных, мышечных клетках, фибробластах они построены из разных белков. Промежуточные филаменты выполняют, по-видимому, механическую, каркасную функцию.

Актиновые микрофибриллы и промежуточные филаменты, как и микротрубочки, построены из субъединиц. В силу этого их количество зависит от соотношения процессов полимеризации и деполимеризации.

Для животных клеток, части клеток растений, грибов и водорослей характерен клеточный центр, в состав которого входят центриоли.Центриолъ (под электронным микроскопом) имеет вид «полого» цилиндра диаметром около 150нм и длиной 300-500нм. Ее стенка образована 27микротрубочками, сгруппированными в 9триплетов. В функцию центриолей входит образование нитей митотического веретена, которые также образованы микротрубочками. Центриоли поляризуют процесс деления клетки, обеспечивая расхождение сестринских хроматид (хромосом) в анафазе митоза.

Эукариотическая клетка имеет клеточный скелет (цитоскелет) из внутриклеточных волокон (Кольцов) – начало ХХ века, в конце 1970 вновь открыт. Эта структура позволяет клетке иметь свою форму, иногда изменяя ее. Цитоплазма находится в движении. Цитоскелет участвует с процессе переноса органоидов, участвует в регенерации клеток.

Митохондрии – сложные образования с двойной мембраной(0,2-0,7мкм) и разной формой. Внутренняя мембрана имеет кристы. Наружная мембрана проницаема практически для всех химических веществ, внутренняя – только активный транспорт. Между мембранами – матрикс. Митохондрии располагаются там, где необходима энергия. Митохондрии имеют систему рибосом, молекулу ДНК. Возможно возникновение мутаций (более66 заболеваний). Как правило, они связаны с недостаточной энергией АТФ, часто связаны с сердечно-сосудистой недостаточностью, патологиями. Количество митохондрий разное (в клетке трипаносомы- 1 митохондрия). Количество зависит от возраста, функции, активности ткани (печень – более1000).

Лизосомы – тельца, окруженные элементарной мембраной. Содержат 60 ферментов(40 лизосомальных, гидролитических). Внутри лизосомы – нейтральная среда. Активизируются низкими значениями рН, выходя в цитоплазму (самопереваривание). Мембраны лизосом защищают цитоплазму и клетку от разрушения. Образуются в комплексе Гольджи (внутриклеточный желудок, могут перерабатывать отработавшие свое структуры клетки). Есть 4 вида. 1-первичные, 2-4 – вторичные. С помощью эндоцитоза в клетку попадает вещество. Первичная лизосома (запасающая гранула) с набором ферментов, поглощает вещество и образуется пищеварительная вакуоль (при полном переваривании расщепление идет до низкомолекулярных соединений). Непереваренные остатки остаются в остаточных тельцах, которые могут накапливаться (лизосомные болезни накопления). Остаточные тельца, накапливающиеся в эмбриональном периоде, приводят к гаргалеизму, уродствам, мукополисахаридозам. Аутофагирующие лизосомы уничтожают собственные структуры клетки(ненужные структуры). Могут содержать митохондрии, части комплекса Гольджи. Часто образуются при голодании. Могут возникать при воздействии других клеток (эритроциты).

ОСНОВЫ ЦИТОЛОГИИ

I. Общие принципы структурно-функциональной организации клетки и её компоненты. Плазмолемма, её структура и функции.

Клетка – элементарная структурная, функциональная и генетическая единица в составе всех живых организмов.

Морфологическая характеристика клетки варьирует в зависимости от её функции. Процесс, в ходе которого клетки приобретают свои структурные и функциональные свойства и особенности (специализация) - клеточная дифференцировка . Молекулярно-генетические основы дифференцировки – синтез специфических и-РНК и на них – специфических белков.

Клетки всех типов характеризуются сходством общей организации и строения важнейших компонентов.

Каждая клетка эукариот состоит из двух основных компонентов: ядра и цитоплазмы, ограниченных клеточной мембраной (плазмолеммой).

Цитоплазма отделена от внешней среды плазматической мембраной и содержит:

органеллы

включения , погруженные в

клеточный матрикс (цитозоль, гиалоплазма ).

Органеллы – постоянные компоненты цитоплазмы, имеющие характерную структуру и специализированные на выполнении определенных функций в клетке.

Включения – непостоянные компоненты цитоплазмы, образованные в результате накопления продуктов метаболизма клеток.

ПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА (плазмолемма, цитолемма, внешняя клеточная мембрана )

Все клетки эукариотических организмов имеют пограничную мембрану – плазмолемму. Плазмолемма играет роль полупроницаемого селективного барьера , и с одной стороны, отделяет цитоплазму от окружающей клетку среды, а с другой – обеспечивает её связь с этой средой.

Функции плазмолеммы:

Поддержание формы клетки;

Регуляция переноса веществ и частиц в цитоплазму и из неё;

Распознавание данной клеткой других клеток и межклеточного вещества, прикрепление к ним;

Установление межклеточных контактов и передача информации от одной клетки к другой;

Взаимодействие с сигнальными молекулами (гормоны, медиаторы, цитокины) в связи с наличием на поверхности плазмалеммы специфических рецепторов к ним;

Осуществление движения клетки благодаря связи плазмалеммы с сократимыми элементами цитоскелета.

Строение плазмолеммы :

Молекулярное строение плазмолеммы описывается как жидкостно-мозаичная модель: липидный бислой, в который погружены молекулы белков (рис.1.).

Рис.1.

Толщина п лазмолеммы варьирует от 7,5 до10 нм ;

Липидный бислой представлен преимущественно молекулами фосфолипидов состоящими из двух длинных неполярных (гидрофобных) цепей жирных кислот и полярной (гидрофильной) головки. В мембране гидрофобные цепи обращены внутрь бислоя, а гидрофильные головки – кнаружи.

Химический состав плазмолеммы:

· липиды (фосфолипиды, сфинголипиды, холестерин);

· белки;

· олигосахариды , ковалентно связанные с некоторыми из этих липидов и белков (гликопротеины и гликолипиды).

Белки плазмолеммы . Мембранные белки составляют более 50% массы мембран. Они удерживаются в липидном бислое за счет гидрофобных взаимодействий с молекулами липидов.Белки обеспечиваютспецифические свойства мембраны и играют различную биологическую роль:

структурные молекулы;

ферменты;

переносчики;

рецепторы.

Мембранные белки подразделяются на 2 группы: интегральные и периферические:

периферические белки обычно находятся вне липидного бислоя и непрочно связаны с поверхностью мембраны;

интегральные белки представляют собой белки, либо полностью (собственно интегральные белки), либо частично (полуинтегральные белки) погруженные в липидный бислой. Часть белков целиком пронизывает всю мембрану (трансмембранные белки ); они обеспечивают каналы, через которые транспортируется мелкие водорастворимые молекулы и ионы по обе стороны мембраны.

Белки распределены в пределах клеточноймембраны мозаично. Липиды и белки мембран не фиксированы в пределах мембраны, а обладают подвижностью : белки могут перемещаться в плоскости мембран, как бы «плавая» в толще липидного бислоя (как «айсберги в липидном «океане»).

Олигосахариды. Цепочки олигосахаридов, связанные с белковыми частицами (гликопротеины) или с липидами (гликолипиды), могут выступать за пределы наружной поверхности плазмолеммы, и образуют основу гликокаликса , надмембранного слоя, который выявляется под электронным микроскопом в виде рыхлого слоя умеренной электронной плотности.

Углеводные участки придают клетке отрицательный заряд и являются важным компонентом специфических молекул – рецепторов. Рецепторы обеспечивают такие важные процессы в жизнедеятельности клеток, как распознавание других клеток и межклеточного вещества, адгезивные взаимодействия, ответ на действие белковых гормонов, иммунный ответи.т.д.Гликокаликсявляется также местом концентрации многих ферментов, часть которых может образовываться не самой клеткой, а лишь адсорбироваться в слое гликокаликса.

Мембранный транспорт . Плазмолемма – место обмена материала между клеткой и окружающей клетку средой:

Механизмы мембранного транспорта (рис.2) :

Пассивная диффузия;

Облегченная диффузия;

Активный транспорт;

Эндоцитоз.

Рис.2.

Пассивный транспорт – это процесс, который не требует затрат энергии, так как перенос мелких водорастворимых молекул (кислород, углекислый газ, вода) и части ионов осуществляется путем диффузии. Такой процесс малоспецифичен, и зависит от градиента концентрации транспортируемой молекулы.

Облегченный транспорт также зависит от градиента концентрации и обеспечивает перенос более крупных гидрофильных молекул, таких как молекулы глюкозы и аминокислот. Этот процесс пассивный, но требует присутствия белков-переносчиков , обладающих специфичностью в отношении транспортируемых молекул.

Активный транспорт - процесс, при котором перенос молекул осуществляется с помощью белков-переносчиков против электрохимического градиента . Для осуществления этого процесса необходимы затраты энергии, которая высвобождается за счет расщепления АТФ . Примером активного транспорта служит натриево-калиевый насос: посредством белка-переносчика Na+-K+-АТФ-азы ионы Na+ выводятся из цитоплазмы, а ионы К+ одновременно переносятся в неё.

Эндоцитоз - процесс транспорта макромолекул из внеклеточного пространства в клетку. При этом внеклеточный материал захватывается в области впячивания (инвагинации) плазмалеммы, края впячивания затем смыкаются, и таким образом формируется эндоцитозный пузырек (эндосома), окруженный мембраной.

Разновидностями эндоцитоза являются (рис.3):

пиноцитоз,

фагоцитоз,

рецепторно-опосредованный эндоцитоз.

Рис.3 .

Пиноцитоз жидкости вместе с растворимыми в ней веществами («клетка пьёт»). В цитоплазме клетки пиноцитозные пузырьки обычно сливаются с первичными лизосомами, и их содержимое подвергается внутриклеточной обработке.

Фагоцитоз - захват и поглощение клеткой плотных частиц (бактерии, простейшие, грибки, поврежденные клетки, некоторые внеклеточные компоненты).

Фагоцитоз обычно сопровождается образованием выпячиваний цитоплазмы (псевдоподии, филоподии ), которые охватывают плотный материал. Края цитоплазматических отростков смыкаются, и образуются фагосомы . Фагосомы сливаются с лизосомами, образуя фаголизосомы, где ферменты лизосом переваривают биополимеры до мономеров.

Рецепторно-опосредованный эндоцитоз. Рецепторы ко многим веществам, расположены на клеточной поверхности. Эти рецепторы связываются с лигандами (молекулами поглощаемого вещества с высоким сродством к рецептору).

Рецепторы, перемещаясь, могут скапливаться в особых областях, называемых окаймленными ямками . Вокруг таких ямок и образующихся из них окаймленных пузырьков образуется сетевидная оболочка, состоящая из нескольких полипептидов, главный из которых белок клатрин. Окаймленные эндоцитозные пузырьки переносят комплекс рецептор-лиганд внутрь клетки. В дальнейшем, после поглощения веществ, комплекс рецептор-лиганд расщепляется, и рецепторы возвращаются в плазмолемму. С помощью окаймленных пузырьков транспортируются иммуноглобулины, факторы роста, липопротеины низкой плотности (ЛНП).

Экзоцитоз – процесс обратный эндоцитозу. При этом мембранные экзоцитозные пузырьки, содержащие продукты собственного синтеза или непереваренные, вредные вещества, приближаются к плазмалемме и сливаются с ней своей мембраной, которая встраивается в плазмалемму - содержимое экзоцитозного пузырька выделяется во внеклеточное пространство.

Трансцитоз - процесс, объединяющий эндоцитоз и экзоцитоз. На одной поверхности клетки формируется эндоцитозный пузырёк, который переносится к противоположной поверхности клетки и, становясь экзоцитозным пузырьком, выделяет свое содержимое во внеклеточное пространство. Такой процесс характерен для клеток, выстилающих кровеносные сосуды, - эндотелиоцитов, особенно в капиллярах.

Во время эндоцитоза часть плазмолеммы становится эндоцитозным пузырьком; во время экзоцитоза, напротив, мембрана встраивается в плазмолемму. Это явление называется мембранным конвейером.

II. ЦИТОПЛАЗМА. Органеллы. Включения.

Органеллы – постоянно присутствующие в цитоплазме структуры, имеющие определенное строение и специализированные на выполнении определенных (специфических) функций в клетке.

Органеллы подразделяются на:

органеллы общего значения

специальные органеллы .

Органеллы общего значения имеются во всех клетках и необходимы для обеспечения их жизнедеятельности. К ним относятся:

митохондрии,

рибосомы

эндоплазматическая сеть (ЭПС),

комплекс Гольджи

Помимо органелл или органоидов клетка содержит непостоянные клеточные включения. Обычно содержатся в цитоплазме, но могут встречаться в митохондриях, в ядре и других органоидах.

Виды и формы

Включения - необязательные компоненты растительной или животной клетки, накапливающиеся в процессе жизнедеятельности и метаболизма. Включения не стоит путать с органеллами. В отличие от органелл включения то возникают, то исчезают в структуре клетки. Некоторые из них небольшие, едва заметные, другие превышают в размерах органеллы. Они могут иметь разную форму и различный химический состав.

По форме выделяют:

• гранулы;
• кристаллы;
• зёрна;
• капли;
• глыбы.

Рис. 1. Формы включений.

По функциональному назначению включения подразделяются на следующие группы:

• трофические или накопительные - запасы питательных веществ (вкрапления липидов, полисахаридов, реже - белков);
• секреты - химические соединения в жидком виде, накапливающиеся в железистых клетках;
• пигменты - окрашенные вещества, выполняющие определённые функции (например, гемоглобин переносит кислород, меланин - окрашивает кожу);
• экскреты - продукты метаболического распада.

Рис. 2. Пигменты в клетке.

Все включения являются продуктами внутриклеточного обмена веществ. Часть так и остаётся в клетке «про запас», часть расходуется, часть со временем выводится из клетки.

Строение и функции

Главными включениями клетки являются жиры, белки, углеводы. Их краткое описание дано в таблице “Строение и функции клеточного включения”.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

В растительной клетке роль включений играют вакуоли - мембранные органеллы, накапливающие питательные вещества. Вакуоли содержат водный раствор с органическими (соли) и неорганическими (углеводы, белки, кислоты и т.д.) веществами. Белки в небольшом количестве могут находиться в ядре. Липиды в виде капель накапливаются в цитоплазме.